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Desvelado el papel clave de la acetilación de histonas en el control de la expresión del represor floral FLC de Arabidopsis

Con el fin de optimizar su éxito reproductivo, las plantas han desarrollado sofisticados mecanismos para modular el tiempo de floración en respuesta a factores medioambientales, tales como el fotoperiodo y la temperatura, y a señales endógenas, como los nutrientes y hormonas, que reflejan el estado de desarrollo de la planta.

La remodelación de la cromatina desempeña un papel esencial en el establecimiento y mantenimiento de patrones de expresión génica específicos asociados con las transiciones de fase del desarrollo. La modificación post-traduccional de histonas así como la dinámica de la variante histónica H2A.Z son mecanismos claves en la regulación de la transición floral. En levaduras los complejos remodeladores de cromatina SWR1-C y NuA4-C median respectivamente la deposición de H2A.Z y la acetilación de las histonas H4, H2A y H2A.Z. Los homólogos de la proteína YAF9 son componentes integrales de estos complejos y están evolutivamente conservados desde levaduras a humanos. En el genoma de Arabidopsis están presentes dos homólogos de YAF9, denominados YAF9A y YAF9B, si bien hasta el momento se desconocía su funcionalidad a nivel biológico en plantas.

Investigadores del grupo BASES MOLECULARES DE LAS TRANSICIONES DE FASE DEL DESARROLLO EN PLANTAS del CBGP han llevado a cabo aproximaciones de fisiología, genética, genómica, epigenética, proteómica y de biología celular para desentrañar el papel de las proteínas YAF9 en el control del desarrollo en plantas. Los datos obtenidos revelan una función de las proteínas YAF9A y YAF9B como lectores de la histona H3 con funciones no totalmente redundantes. Así han demostrado que plantas dobles mutantes yaf9a yaf9b desarrollan diferentes alteraciones fenotípicas pleiotrópicas, incluyendo la aceleración del tiempo de floración, así como la desregulación de un amplio número de genes. Los resultados indican que las proteínas YAF9 regulan el tiempo de floración por mecanismos dependientes e independientes del represor floral FLC, que funcionan de forma paralela al complejo SWR1-C. Es interesante resaltar que la proteína YAF9A se une a la cromatina de FLC, y que las proteínas YAF9 regulan la expresión de FLC modulando los niveles de acetilación de las histonas H4 y H2A.Z, pero que no median en la deposición de la histona H2A.Z en dicho locus. De acuerdo con estas observaciones, han demostrado que la proteína YAF9A interacciona con HAM1, una de las subunidades catalíticas del complejo NuA4-C. Todos estos datos revelan un nivel adicional de complejidad en la regulación de la expresión de FLC y muestran un nuevo mecanismo regulador de la expresión génica ejercido por las proteínas YAF9 a través de la modulación de la acetilación de histonas H4 y H2A.Z mediada por NuA4-C en Arabidopsis. Resulta muy novedosa la revelación por primera vez de la existencia de la acetilación de la histona H2A.Z en plantas, desconocida hasta el momento, demostrando que su presencia en la cromatina de FLC se requiere para modular apropiadamente el tiempo de floración. En diferentes organismos eucariotas se ha determinado que la forma hiperacetilada de la histona H2A.Z está aumentada en genes activos, observación que aún queda por corroborar en plantas.

Este trabajo representa un importante avance en el conocimiento de la función molecular de proteínas lectoras de histonas. YAF9, contribuyendo a desvelar un papel clave de la acetilación de histonas H4 y H2A.Z en el control de la expresión génica en eucariotas, y abriendo nuevas aproximaciones para el estudio de las modificaciones post-traduccionales de histonas en plantas.


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Publicación Original:

Crevillén, P., Gómez‐Zambrano, Á., López, J.A., Vázquez, J., Piñeiro, M., Jarillo, J.A. 2019. Arabidopsis YAF9 histone readers modulate flowering time through NuA4-complex-dependent H4 and H2A.Z histone acetylation at FLC chromatin. New Phytologist. DOI: 10.1111/nph.15737

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